Student World

Nejprve se musíme vyrovnat s tradiční první kapitolou učebnic zoologie, tedy s obecnými spekulativními historkami o vzniku mnohobuněčnosti. O většině z nich by už dnes, po 100–150 letech od jejich vzniku, nestálo za to vůbec mluvit, kdybychom na ně stále nenaráželi jako na vážně míněná schémata původu metazoí. Podstatné je, že všechna vycházejí buď z předpokládané analogie mezi embryonálním vývojem živočichů a jejich fylogenezí (neboť prý „ontogeneze opakuje fylogenezi”), anebo z volných analogií mezi koloniemi zelených řas a předpokládanými předky živočichů. Mějme ale na paměti, že „vznik mnohobuněčnosti” je v případě metazoí prostě transformace jednobuněčných holozoí v primitivní mnohobuněčné živočichy. Jde o rekonstrukci této unikátní fylogenetické události a žádné povrchní analogie s jinými skupinami organismů nám tu nepomohou, neboť žádné „obecné fylogenetické zákony” neplatí, a pokud by snad přece platily, nevíme o nich a nemůžeme s jejich platností a priori počítat.

***
Tento text je úryvkem z knihy Fylogenze živočišné říše

Kniha prof. Jana Zrzavého v nejbližší době vyjde v nakladatelství Scientia, http://www.scientia.cz/.
První úryvek z knihy publikovaný na Science Worldu:
Ediakara a kambrijská exploze http://www.scienceworld.cz/sw.nsf/ID/178362804D46C4E8C12570A50063FB76
***

První okruh těchto vyprávěnek je čistě fantaskní. Předpokládá, že na počátku metazoí byla velká, složitá a vícejaderná buňka zhruba takového typu, jakou mají opalinky (Opalinata) nebo nálevníci (Ciliophora). Ta se „celularizovala”, tedy rozdělila do jednotlivých buněčných úseků, jež si ponechaly původní specializaci. Z „buněčných úst” tak vznikl skutečný ústní otvor, ze stažitelných vakuol původní buňky mnohobuněčné vylučovací orgány a podobně. Jako primitivní mnohobuněční živočichové podle tohoto scénáře vycházely bezstřevky (Acoela), tehdy považované za podskupinu ploštěnců; a to proto, že jejich střevní dutina je zarostlá mnohojadernou (syncytiální) tkání. Opravdu lze nakreslit bezstřevku tak, aby vypadala skoro jako trepka, ale právě jenom nakreslit. Samozřejmě to nemá žádný fylogenetický podklad: všechny složitě stavěné buňky, které byly v této souvislosti uváděny, patří do velmi vzdálené „říše“ Chromalveolata; syncytium bezstřevek je odvozený znak, neboť primitivní bezstřevky mají trávicí dutinu dokonale celularizovanou; bezstřevky jsou sice zřejmě bazální bilaterálně symetričtí živočichové, ale rozhodně ne bazální zástupci metazoí; a konečně podobné ontogenetické procesy vzniku mnohobuněčnosti nikdy nikdo neviděl.
Druhý – a realističtější – okruh spekulací vychází z toho, že předkem metazoí byly kolonie jednobuněčných „prvoků”, což jistě byly. Nejznámější je gastreová teorie (a řada jejích modifikací), předpokládající na počátku mnohobuněčných živočichů dutou obrvenou kolonii, blasteu, odpovídající dutým blastulám v embryonálním vývoji některých metazoí. V další fázi evoluce se buňky blastey diferencovaly na přední buňky pohybové a zadní buňky přijímající potravu. Potravní buňky se posléze vchlípily dovnitř, čímž vznikla gastrea podobná gastrulovému stadiu embryonálního vývoje. Výsledkem tedy byly dvě buněčné vrstvy, vnější (ektoderm), sloužící pohybu, a vnitřní (endoderm), specializovaná na trávení potravy; obě vrstvy souvisely v místě, kde došlo k vchlípení endodermu a kde byl vytvořen přijímací a zároveň i vyvrhovací otvor. Blastea i gastrea mohly být plovoucí i lezoucí, s osovou i bilaterální symetrií (mluvíme pak o teorii bilaterogastreové nebo – v poněkud odlišné verzi – o teorii plakulové).
Základním problémem této koncepce je předpoklad, že všechna embryonální stadia dnešních živočichů skutečně otrocky rekapitulují fylogenezi; bohužel v druhé půli 19. století, kdy gastreová teorie vznikla, byla známa především embryologie skupin, které se dobře zkoumají, neboť mají ve vajíčkách málo žloutku. Taková embrya pak často procházejí stadiem duté blastuly a vchlipovací gastrulací. Gastreová teorie tak vlastně vyvozuje vznik metazoí z embryonálního vývoje kopinatce, neboť u skutečně bazálních skupin živočichů nacházíme podobné embryonální procesy spíše výjimečně. Paralely mezi gastreovou teorií a larválním vývojem dnešních živočichů jsou stejně sporné – v současné době si nemůžeme být ani jisti, patří-li složitější vývojové cykly s planktonními (a dokonce dravými, tedy „planktotrofními”) larvami vůbec k základnímu plánu metazoí. Navíc, nevěříme-li v globální platnost různých rekapitulačních zákonů („ontogeneze opakuje fylogenezi”), a to už dávno nevěříme, není důvod předpokládat, že nám raná stadia (embrya, larvy) řeknou o fylogenezi víc než dospělci.
Některé nedostatky gastreové teorie překonává konkurenční teorie fagocytelová (neboli parenchymulová) či – v detailech odlišná – planulová. Ta předpokládá, že všechny buňky kolonie byly schopné přijímat potravu fagocytózou a že fagocytující buňky ztrácely bičíky, měnily se v amébová stadia a vyplňovaly vnitřek kolonie. Tato diferenciace na buňky pohybové a buňky fagocytující se postupně stala trvalou. Od gastreí se fagocytely liší především tím, že nemají ústní otvor ani střevo a že vznik jejich tělní organizace nezávisí na koordinovaném pohybu celé vrstvy buněk v průběhu vchlipování, nýbrž na individuální migraci jednotlivých buněk dovnitř kolonie. Jistě bychom dokázali najít mnohé přednosti fagocytelové teorie ve srovnání s gastreovou, ale v podstatě jde zase jen o kiplingovskou historku, „jak zvířata k mnohobuněčnosti přišla”, převedenou do vědeckého hávu.
Aby snad nedošlo k omylu – autoři těchto teorií, Haeckel, Mečnikov a spol., nemohli ve své době pracovat jinak než intuitivně, protože o fylogenezi živočichů se tehdy prostě nic nevědělo a chyběly i metody, jak se k ní nějak přiblížit. Kritiku si zaslouží pouze nekritické opisování těchto starobylých představ v době, kdy už nepředstavují nic jiného než studijní materiál pro historiky vědy.

Houbovci a počátek mnohobuněčných živočichů

Dnes víme, že kdesi na bázi metazoí se vyskytuje několik skupin živočichů, které jsme tradičně zařazovali do skupiny Radiata (= Diploblastica) na základě toho, že – na rozdíl od většiny metazoí – mají radiální (paprsčitou) tělní symetrii a jejich anatomie pozůstává z pouhých dvou vrstev buněk, už zmíněného ekto- a endodermu. Ani jedno z toho není pravda a houbovci (Porifera), vločkovci (Placozoa), žahavci (Cnidaria) a žebernatky (Ctenophora) také ve skutečnosti rozhodně netvoří monofyletickou skupinu, nýbrž umělé seskupení živočichů různě blízkých bilaterálně (dvojstranně) symetrickým živočichům zvaným Bilateria či Triploblastica; zde i ve všech následujících schématech příbuzenských vztahů jsou zobrazeny spíše „základní plány“ uvedených taxonů než jejich „typičtí zástupci“; dvojité čáry poukazují na možnou či pravděpodobnou parafylii evolučních větví, což je obvykle podrobně diskutováno v textu).
Houbovci (Porifera) jsou živočichové přisedlí a v naprosté většině případů mořští. Tělo dospělého houbovce je vlastně stavebnicí složenou z opakujících se modulů – rozvětvených kanálků a komůrek s límečkovými buňkami (choanocyty). Houbovci nemají ústní ani řitní otvor ani trávicí soustavu. O tělní symetrii často nelze rozumně hovořit, ale některé druhy jsou aspoň částečně osově symetrické a planktonní larvičky mají stejnou osovou symetrii jako obdobně jednoduché larvy ostatních živočichů. Voda vstupuje do těla houbovců póry mezi jednotlivými buňkami povrchové vrstvy těla, prochází soustavou kanálků a opouští tělo jedním či několika otvory, kterým říkáme oskula. Jde o velmi účinný systém umožňující filtraci mikroskopické potravy; nic podobného už nikde neuvidíme. Základní typy tělních buněk a tkání jsou pinakocyty tvořící pinakoderm a límečkové buňky choanocyty tvořící choanoderm. Pinakocyty jsou ploché, dlaždicovité a pokrývají celý povrch zvířete i vnitřních kanálků. Choanocyty vystýlají komůrky uvnitř těla; jejich bičíky s postranními „ploutvičkami“ jsou obklopeny 20–40 filopodiemi propojenými jemnou sítí slizu či mimobuněčných vláken. Nejen choanocyty, ale i všechny ostatní bičíkaté buňky dospělých houbovců jsou monociliátní.
Oběma vrstvami, pinakodermem a choanodermem, je obklopen mezohyl, dutina vyplněná kolagenní mimobuněčnou sítí a různými buňkami různých typů. Nejzajímavější jsou archeocyty, kmenové buňky, z nichž vznikají ostatní druhy buněk: gamety, spongocyty, produkující kolagenní vlákna, i sklerocyty, produkující anorganické jehlice vnitřní kostry houbovců. Další významnou úlohou archeocytů je roznášení potravy ostatním buňkám (i když pinakocyty a choanocyty jsou samy schopné fagocytovat potravní částice). Pohlavní žlázy u houbovců chybějí. Spermie jsou obvykle odvozeny od choanocytů, vajíčka od choanocytů i archeocytů. Spermie jsou vypouštěny do vodního prostředí oskulem, vajíčka obvykle zůstávají uvnitř mateřského jedince a jsou oplozeny spermiemi, jež k nim přinášejí pozměněné choanocyty.
Chování různých buněk houbovců je tedy docela složité, je ale dobře vidět, jak jsou tu tělní funkce (včetně příjmu živin) založeny na aktivitě jednotlivých buněk, byť jsou angažovány do různých rolí ve vývoji a fungování mnohobuněčného těla a řízeny aktivitou „vývojových genů“. Už u houbovců ale nacházíme řadu procesů, na nichž je založena ontogeneze metazoí – rýhování, řízení ontogeneze pomocí signálních molekul, migraci celých buněčných populací na místo určení a asymetrické dělení kmenových buněk. Diferencované buňky houbovců mohou svou diferenciaci snadno ztratit a nahradit jinou. Pak také není divu, že pokud je tělo houbovce rozbito, buňky různých typů se dediferencují v amébovité buňky, jež se dokážou zase slézt a vytvořit nového jedince. Houbovci jsou tedy zřetelně méně integrovaní než ostatní živočichové. Přesto mají systémy mezibuněčného rozpoznávání, mimobuněčnou hmotu, ale i základní molekuly spojené s antimikrobiální obranou (tedy elementární imunitní systém) a geny řídící apoptózu (predeterminovanou buněčnou smrt), což je zásadní vlastnost spojená se vznikem a udržováním mnohobuněčnosti. Důležité je, že to nejsou molekuly a geny, které by jenom plnily obdobné funkce jako u ostatních metazoí – jsou to tytéž, přesněji řečeno homologické molekuly a geny.
Vývojový cyklus houbovců obvykle obsahuje velmi jednoduché planktonní larvy, které žijí ze zásobních látek, jimiž vyvíjející se vajíčko vybavil mateřský jedinec (takovým larvám říkáme lecitotrofní, tedy „žloutkožravé”). Larvy houbovců jsou obecně považovány za stadia odpovídající embryonálním blastulám ostatních metazoí. Vchlipování či vcestování části povrchových buněk dovnitř těla během přisedání larev na dno je pak u některých druhů logicky považováno za gastrulaci (pokud se existence gastrulace u houbovců vůbec připouští). Detailní studium ultrastruktury a embryonálního vývoje larev houbovců však ukazuje, že „blastulové“ larvy a „gastrulace“ spojená s metamorfózou jsou omezeny pouze na jedinou podskupinu houbovců, na houbatky (Calcispongia). Ostatní houbovci mají složitější larvální stadia odpovídající spíše gastrulám; obecně platí, že strukturou larev se houbovci podobají ostatním metazoím mnohem víc než strukturou dospělých přisedlých jedinců. U pravých houbovců (Demospongia v úzkém smyslu) a plakin (Homoscleromorpha = Plakinidae) vidíme různé embryonální gastrulační procesy, předcházející vzniku planktonní larvy; nic podobného se tu už pochopitelně neděje během metamorfózy. Larvy křemitek (Hexactinellida) mají neobrvené buňky na obou pólech a středovou zónu vícebičíkatých neboli multiciliátních buněk; histologická stavba těchto larev je velmi složitá a zřetelně vzniká gastrulačními procesy. Asi nejzajímavější je vývoj velmi odvozených pravých houbovců ze skupiny Halisarcida (kteří nemají ani anorganický, ani kolagenní skelet). Jejich larvy totiž aspoň po krátkou dobu obsahují vnitřní trubici obrvených buněk, vznikající vchlípením zadní části embrya. Kdybychom „nevěděli”, že houbovci nikdy nemají střevo, bylo by nasnadě považovat ji za endoderm.
Hluboká propast mezi houbovci a všemi ostatními skupinami živočichů (Eumetazoa) tak zřejmě neexistuje; předpokládali jsme ji proto, že jsme byli příliš zaměření na dospělé jedince. Ti jsou velmi odlišní od eumetazoí buď proto, že nedosáhli některých jejich evolučních novinek, anebo proto, že je druhotně ztratili, poněvadž se začali vyvíjet jiným směrem. Složitá struktura larev houbovců nasvědčuje spíše druhé možnosti.

autor