Student World

Náš rodokmen lze vystopovat až do kambria. Jsme obratlovci, součást rozsáhlejší živočišné skupiny známé jako strunatci (Chordata) se strunou hřbetní (notochordem). Strunatci zahrnují rovněž pláštěnce (Tunicata; např. sumky) a kopinatce (Cephalochordata). Strunatci jsou na živočišném stromu součástí větve druhoústých.

Burgesský fosilní rod Pikaia byl dlouhou dobu nejznámějším starobylým strunatcem, ale nedávné senzační objevy na čcheng-ťiangské lokalitě posouvají vznik nejranějších obratlovců do doby před 520 miliony let a jedno vzácné naleziště odhalilo detaily překvapivě složité anatomie obratlovců té doby.

Fosilní bezčelistnatec Haikouichthys ercaicunensis odhaluje přítomnost jakéhosi hlavového laloku s očima, pravděpodobně s nosními dutinami a s více než deseti samostatnými obratlovými prvky, žábrami, hřbetní a břišní ploutví. Jde o složitější anatomii než u pozdějšího rodu Pikaia, což napovídá, že evoluce těla obratlovců byla hodně pokročilá už od raného kambria. Tyto nedávné objevy podtrhují ohromnou důležitost fosilního záznamu a pokračujících vykopávek. Údaje o období, kdy se poprvé objevuje daná skupina či tělesné znaky, jsou pokaždé předběžné, protože je následné objevy mohou vždy posunout zpět – v tomto případě o kritických 15 milionů let dozadu. Navíc i když obratlovci v raném a středním kambriu nepředstavovali nejpočetnější skupinu, jejich objev v Čcheng-ťiangu pevně zasazuje dravého zástupce rodu Haikouichthys do kontextu kambrijských ekosystémů.

Původ obratlovců je spojen s vynálezy a modifikacemi mnohých struktur: patří sem třeba mnohem složitějších mozek, smyslové struktury, chrupavky, tělní kostra a lebka. Četné následné inovace vedly k obojživelníkům, plazům, ptákům a savcům, které tak dobře známe. Stejně jako u lobopodů a členovců bychom rádi věděli, jestli raná evoluce obratlovců v kambriu závisela na podobné sadě vývojových genů, jakou měly jiné skupiny, nebo zda snad při vzniku starobylých obratlovců nemohly v této montážní výbavě hrát roli nějaké její změny.

Samozřejmě že geny pravěkého rodu Haikouichthys vzkřísit neumíme, ale opět můžeme studovat některé zástupce, žijící druhy, které zaujímají klíčová místa v rodokmenech strunatců a druhoústých. Umožňují nám posuzovat genetickou složitost starobylých obratlovců. Jednou z klíčových skupin jsou kopinatci. Těmto živočichům chybí obratlovčí znaky lebky či kostěných struktur, ale jsou sesterskou skupinou obratlovců, stejně jako jsou žijící zástupci drápkovců sesterskou skupinou členovců. Složení souboru Hox-genů u kopinatců napovídá, jaká mohla být stavba tohoto komplexu u posledního společného předka kopinatců a obratlovců.

Kopinatci jsou jedinými žijícími zástupci skupiny Cephalochordata. Tyto asi 5 až 8 cm dlouhé živočichy lze nalézt ve floridské zátoce Tampa Bay a v některých jiných vodách. Když Jordi Garcia-Fernandez a Peter Holland zkoumali jeho Hox-geny, nalezli jen jediný komplex. Připomeňme, že současní obratlovci, jako např. myši nebo člověk, mají čtyři komplexy Hox-genů, které celkově obsahují 39 genů. Kopinatec nám sděluje, že nárůst počtu Hox-komplexů se odehrál někdy po rozštěpení rodových linií obratlovců a skupiny Cephalochordata v kambriu nebo o něco dříve. Víme také, že i další druhoústí, jako např. pláštěnci a ostnokožci, mají jediný komplex Hox-genů. A tak zatímco se v kambriu od té doby vyvíjela celá rozmanitost pláštěnců a ostnokožců s jediným komplexem, obsahujícím podobně jako u členovců asi deset Hox-genů, obratlovci svůj počet Hox-genů zvýšili.

Kdy se v evoluci obratlovců počet Hox-komplexů zvýšil? A mohlo samo toto zmnožení komplexů s Hox-geny spustit evoluci obratlovců? Abychom zodpověděli tyto otázky, museli jsme prozkoumat celou řadu žijících druhů z různých skupin a na různých větvích rodokmenu obratlovců. Všichni savci, ptáci a ně které ryby, včetně primitivní hlubokomořské latimerie, mají čtyři komplexy genů Hox. S jistotou lze tedy konstatovat, že u společného předka všech těchto čelistnatých obratlovců už existovaly 4 Hox-komplexy.

Avšak primitivnější dnes žijící obratlovci, jako třeba mihule, mají menší počet těchto komplexů. Podrobná prohlídka genů v těchto komplexech a jejich porovnání s podobnými geny u kostnatých ryb a savců naznačují, že naše čtyři Hox-komplexy jsou produktem dvou kroků zdvojení, ke kterému došlo v rané evoluci obratlovců. Jedna fáze se odehrála po odštěpení skupiny Cephalochordata a vzniku mihulí, druhá někdy před vznikem kostnatých ryb. Když se znovu podíváme na náš rodokmen, vidíme, že čcheng-t’iangské fosilie představují bezčelistnatce. Z toho soudíme, že mohly mít pouze jeden nebo nanejvýš dva komplexy Hox-genů.

Ukazuje se, že různé počty komplexů Hox u různých obratlovců odrážejí rozdíly v celkové velikosti sady vývojových genů. V evoluci obratlovců se tudíž nezdvojovaly jen komplexy těchto genů, ale také mnoho jiných typů regulačních genů účastnících se morfogeneze. Jedním způsobem, jakým k tomu snad mohlo dojít, mohly být duplikace celého genomu nebo jeho rozsáhlých úseků. Rozšířená sada vývojových genů u vyšších obratlovců nám napovídá, že při evoluci tělního plánu u raných obratlovců hrála roli i evoluce dalších genů. Jedním z ukazatelů anatomického rozvoje v evoluci strunatců je počet buněčných typů v různých skupinách. Člověk a jiní vyšší obratlovci mají mnohem více buněčných typů než kopinatci, postrádající chrupavky, kosti, hlavu a některé smyslové struktury. To naznačuje, že vyšší počet genů montážní sady je spojen s vyšší složitostí buněčných typů a tkání, které se dosahuje větším počtem kombinací vývojových instrukcí.

Ale vyšší počet genů není tím hlavním důvodem pro následnou evoluci vyšších obratlovců. Podstatné je si pamatovat, že přítomnost čtyř komplexů Hox-genů byla po celou evoluci obojživelníků, plazů, ptáků a savců stabilní. Žáby a hadi, dinosauři a pštrosi, žirafy a velryby si ve své evoluci vystačili s velmi podobnými soubory čtyř komplexů genů Hox. Opět tedy pouhý počet Hox-genů nevypovídá nic o tom, jak se tyto formy vyvinuly. Utváření rozmanitosti těchto živočichů s ohledem na jejich tělní osy a tělní části je jako u členovců způsobeno proměnou embryonálního rozvrhu posunem zón Hox-genů, třebaže jich bylo ve hře víc.

Tak třeba u obratlovců přechod z jednoho typu obratlů na druhý – krční/hrudní, hrudní/bederní, bederní/kostrční, kostrční/ ocasní – koresponduje s přechody mezi zónami aktivace některých Hox-genů. Například přední hranice aktivace genu Hoxc6 připadá u myší, kuřat a hus na rozhraní krku a hrudi, i když má přitom každý z uvedených živočichů jiný počet krčních i hrudních obratlů. Poloha aktivace genu Hoxc6 se tedy u těchto živočichů posouvá podle obratlů.

U hadů je posun ještě výraznější. Žádná zřetelná hranice mezi krční a hrud ní oblastí u nich neexistuje, a proto se aktivace Hoxc6 šíří směrem dopředu až do hlavy. Všechny tyto obratle nesou žebra, což naznačuje, že jsou hrudního typu, ale mají rovněž znaky krčních obratlů, což napovídá, že se hadi prodloužili ztrátou krku a protažením hrudníku, tedy posuny v zónách aktivace různých Hox-genů.

…

Postupme v našem chápání změn v živočišném plánu ještě o další krok, až na úroveň za Hox-geny a embryonální geografii, a ptejme se, jak se tyto posuny v zónách exprese Hox-genů a také změny v anatomii odehrávají.

Jistěže – spínače. Souřadnice Hox-zón v embryích jsou ovládány právě spínači Hox-genů. Evoluční posuny v Hox-zónách vznikají změnami v sekvencích DNA Hox-genových spínačů. Tak například myší páteř sestává ze 7 krčních a 13 hrudních obratlů, kdežto kuřecí páteř se skládá ze 14 krčních a ze 7 hrudních obratlů. Přední hranice oblasti aktivace genu Hoxc8 je u kuřecího embrya víc vzadu než u embrya myšího. Hranici exprese Hoxc8 u raných myších a kuřecích embryí reguluje specifický spínač. Změny pořadí bází v tomto spínači odpovídají za rozdíly v relativní pozici exprese Hoxc8 u obou druhů.

Evoluce spínače Hoxc8 mezi oběma uvedenými skupinami obratlovců ilustruje zásadní a všeobecnou úlohu spínačů v evoluci. Pozměňování sekvence bází v DNA spínačů dovoluje změny v členění embrya, aniž by byla narušena funkční integrita nějakého proteinu montážní sady. V tomto případě umožňuje pozměňování spínače Hoxc8 změnu v počtu jednotlivých druhů obratlů. Protein Hoxc8 má zásadní význam i v dalších tkáních, a proto mutace v kódu samotného genu by pravděpodobně ovlivnily veškeré jeho funkce. Mutace specifického spínače však umožňuje měnit jen specifické moduly, aniž by tím byly ovlivňovány jiné tělní součásti.

Jedná se o stejnou strategii, jaká poskytuje základ změnám v tělních plánech korýšů či jiných členovců, které jsem popsal výše: k posouvání exprese Hox-genů dozadu o 1, 2 nebo 3 články dochází změnami spínačů, které aktivují Hox-geny v nepatrně odlišných souřadnicích, aniž by se narušovala funkce Hoxproteinu.

Nový pohled evodevo na časnou historii živočichů má tři významné prvky. První naznačuje, že poslední společný předek obou hlavních větví živočišného stromu /míněno dva kmeny bilaterálních živočichů, tj. prvoústí a druhoústí/ byl dosti geneticky a anatomicky složitý, i přes svou paleontologicky skrytou existenci v prekambriu. Za druhé s jistotou víme, že úplná genetická montážní sada pro tělní výstavbu existovala, ale po značnou dobu se její potenciál nevyužíval. A za třetí potenciál montážní výbavy se realizoval převážně přes evoluci spínačů, genových sítí a posuny zón aktivace Hox-genů v kambriu a v pozdějších obdobích.

Náš rodokmen lze vystopovat až do kambria. Jsme obratlovci, součást rozsáhlejší živočišné skupiny známé jako strunatci (Chordata) se strunou hřbetní (notochordem). Strunatci zahrnují rovněž pláštěnce (Tunicata; např. sumky) a kopinatce (Cephalochordata). Strunatci jsou na živočišném stromu součástí větve druhoústých.

Burgesský fosilní rod Pikaia byl dlouhou dobu nejznámějším starobylým strunatcem, ale nedávné senzační objevy na čcheng-ťiangské lokalitě posouvají vznik nejranějších obratlovců do doby před 520 miliony let a jedno vzácné naleziště odhalilo detaily překvapivě složité anatomie obratlovců té doby.

Fosilní bezčelistnatec Haikouichthys ercaicunensis odhaluje přítomnost jakéhosi hlavového laloku s očima, pravděpodobně s nosními dutinami a s více než deseti samostatnými obratlovými prvky, žábrami, hřbetní a břišní ploutví. Jde o složitější anatomii než u pozdějšího rodu Pikaia, což napovídá, že evoluce těla obratlovců byla hodně pokročilá už od raného kambria. Tyto nedávné objevy podtrhují ohromnou důležitost fosilního záznamu a pokračujících vykopávek. Údaje o období, kdy se poprvé objevuje daná skupina či tělesné znaky, jsou pokaždé předběžné, protože je následné objevy mohou vždy posunout zpět – v tomto případě o kritických 15 milionů let dozadu. Navíc i když obratlovci v raném a středním kambriu nepředstavovali nejpočetnější skupinu, jejich objev v Čcheng-ťiangu pevně zasazuje dravého zástupce rodu Haikouichthys do kontextu kambrijských ekosystémů.

Původ obratlovců je spojen s vynálezy a modifikacemi mnohých struktur: patří sem třeba mnohem složitějších mozek, smyslové struktury, chrupavky, tělní kostra a lebka. Četné následné inovace vedly k obojživelníkům, plazům, ptákům a savcům, které tak dobře známe. Stejně jako u lobopodů a členovců bychom rádi věděli, jestli raná evoluce obratlovců v kambriu závisela na podobné sadě vývojových genů, jakou měly jiné skupiny, nebo zda snad při vzniku starobylých obratlovců ne mohly v této montážní výbavě hrát roli nějaké její změny.

Samozřejmě že geny pravěkého rodu Haikouichthys vzkřísit neumíme, ale opět můžeme studovat některé zástupce, žijící druhy, které zaujímají klíčová místa v rodokmenech strunatců a druhoústých. Umožňují nám posuzovat genetickou složitost starobylých obratlovců. Jednou z klíčových skupin jsou kopinatci. Těmto živočichům chybí obratlovčí znaky lebky či kostěných struktur, ale jsou sesterskou skupinou obratlovců, stejně jako jsou žijící zástupci drápkovců sesterskou skupinou členovců. Složení souboru Hox-genů u kopinatců napovídá, jaká mohla být stavba tohoto komplexu u posledního společného předka kopinatců a obratlovců.

Kopinatci jsou jedinými žijícími zástupci skupiny Cephalochordata. Tyto asi 5 až 8 cm dlouhé živočichy lze nalézt ve floridské zátoce Tampa Bay a v některých jiných vodách. Když Jordi Garcia-Fernandez a Peter Holland zkoumali jeho Hox-geny, nalezli jen jediný komplex. Připomeňme, že současní obratlovci, jako např. myši nebo člověk, mají čtyři komplexy Hox-genů, které celkově obsahují 39 genů. Kopinatec nám sděluje, že nárůst počtu Hox-komplexů se odehrál někdy po rozštěpení rodových linií obratlovců a skupiny Cephalochordata v kambriu nebo o něco dříve. Víme také, že i další druhoústí, jako např. pláštěnci a ostnokožci, mají jediný komplex Hox-genů. A tak zatímco se v kambriu od té doby vyvíjela celá rozmanitost pláštěnců a ostnokožců s jediným komplexem, obsahujícím podobně jako u členovců asi deset Hox-genů, obratlovci svůj počet Hox-genů zvýšili.

Kdy se v evoluci obratlovců počet Hox-komplexů zvýšil? A mohlo samo toto zmnožení komplexů s Hox-geny spustit evoluci obratlovců? Abychom zodpověděli tyto otázky, museli jsme prozkoumat celou řadu žijících druhů z různých skupin a na různých větvích rodokmenu obratlovců. Všichni savci, ptáci a ně které ryby, včetně primitivní hlubokomořské latimerie, mají čtyři komplexy genů Hox. S jistotou lze tedy konstatovat, že u společného předka všech těchto čelistnatých obratlovců už existovaly 4 Hox-komplexy.

Avšak primitivnější dnes žijící obratlovci, jako třeba mihule, mají menší počet těchto komplexů. Podrobná prohlídka genů v těchto komplexech a jejich porovnání s podobnými geny u kostnatých ryb a savců naznačují, že naše čtyři Hox-komplexy jsou produktem dvou kroků zdvojení, ke kterému došlo v rané evoluci obratlovců. Jedna fáze se odehrála po odštěpení skupiny Cephalochordata a vzniku mihulí, druhá někdy před vznikem kostnatých ryb. Když se znovu podíváme na náš rodokmen, vidíme, že čcheng-t’iangské fosilie představují bezčelistnatce. Z toho soudíme, že mohly mít pouze jeden nebo nanejvýš dva komplexy Hox-genů.

Ukazuje se, že různé počty komplexů Hox u různých obratlovců odrážejí rozdíly v celkové velikosti sady vývojových genů. V evoluci obratlovců se tudíž nezdvojovaly jen komplexy těchto genů, ale také mnoho jiných typů regulačních genů účastnících se morfogeneze. Jedním způsobem, jakým k tomu snad mohlo dojít, mohly být duplikace celého genomu nebo jeho rozsáhlých úseků. Rozšířená sada vývojových genů u vyšších obratlovců nám napovídá, že při evoluci tělního plánu u raných obratlovců hrála roli i evoluce dalších genů. Jedním z ukazatelů anatomického rozvoje v evoluci strunatců je počet buněčných typů v různých skupinách. Člověk a jiní vyšší obratlovci mají mnohem více buněčných typů než kopinatci, postrádající chrupavky, kosti, hlavu a některé smyslové struktury. To naznačuje, že vyšší počet genů montážní sady je spojen s vyšší složitostí buněčných typů a tkání, které se dosahuje větším počtem kombinací vývojových instrukcí.

Ale vyšší počet genů není tím hlavním důvodem pro následnou evoluci vyšších obratlovců. Podstatné je si pamatovat, že přítomnost čtyř komplexů Hox-genů byla po celou evoluci obojživelníků, plazů, ptáků a savců stabilní. Žáby a hadi, dinosauři a pštrosi, žirafy a velryby si ve své evoluci vystačili s velmi podobnými soubory čtyř komplexů genů Hox. Opět tedy pouhý počet Hox-genů nevypovídá nic o tom, jak se tyto formy vyvinuly. Utváření rozmanitosti těchto živočichů s ohledem na jejich tělní osy a tělní části je jako u členovců způsobeno proměnou embryonálního rozvrhu posunem zón Hox-genů, třebaže jich bylo ve hře víc.

Tak třeba u obratlovců přechod z jednoho typu obratlů na druhý – krční/hrudní, hrudní/bederní, bederní/kostrční, kostrční/ ocasní – koresponduje s přechody mezi zónami aktivace některých Hox-genů. Například přední hranice aktivace genu Hoxc6 připadá u myší, kuřat a hus na rozhraní krku a hrudi, i když má přitom každý z uvedených živočichů jiný počet krčních i hrudních obratlů. Poloha aktivace genu Hoxc6 se tedy u těchto živočichů posouvá podle obratlů.

U hadů je posun ještě výraznější. Žádná zřetelná hranice mezi krční a hrud ní oblastí u nich neexistuje, a proto se aktivace Hoxc6 šíří směrem dopředu až do hlavy. Všechny tyto obratle nesou žebra, což naznačuje, že jsou hrudního typu, ale mají rovněž znaky krčních obratlů, což napovídá, že se hadi prodloužili ztrátou krku a protažením hrudníku, tedy posuny v zónách aktivace různých Hox-genů.

…

Postupme v našem chápání změn v živočišném plánu ještě o další krok, až na úroveň za Hox-geny a embryonální geografii, a ptejme se, jak se tyto posuny v zónách exprese Hox-genů a také změny v anatomii odehrávají.

Jistěže – spínače. Souřadnice Hox-zón v embryích jsou ovládány právě spínači Hox-genů. Evoluční posuny v Hox-zónách vznikají změnami v sekvencích DNA Hox-genových spínačů. Tak například myší páteř sestává ze 7 krčních a 13 hrudních obratlů, kdežto kuřecí páteř se skládá ze 14 krčních a ze 7 hrudních obratlů. Přední hranice oblasti aktivace genu Hoxc8 je u kuřecího embrya víc vzadu než u embrya myšího. Hranici exprese Hoxc8 u raných myších a kuřecích embryí reguluje specifický spínač. Změny pořadí bází v tomto spínači odpovídají za rozdíly v relativní pozici exprese Hoxc8 u obou druhů.

Evoluce spínače Hoxc8 mezi oběma uvedenými skupinami obratlovců ilustruje zásadní a všeobecnou úlohu spínačů v evoluci. Pozměňování sekvence bází v DNA spínačů dovoluje změny v členění embrya, aniž by byla narušena funkční integrita nějakého proteinu montážní sady. V tomto případě umožňuje pozměňování spínače Hoxc8 změnu v počtu jednotlivých druhů obratlů. Protein Hoxc8 má zásadní význam i v dalších tkáních, a proto mutace v kódu samotného genu by pravděpodobně ovlivnily veškeré jeho funkce. Mutace specifického spínače však umožňuje měnit jen specifické moduly, aniž by tím byly ovlivňovány jiné tělní součásti.

Jedná se o stejnou strategii, jaká poskytuje základ změnám v tělních plánech korýšů či jiných členovců, které jsem popsal výše: k posouvání exprese Hox-genů dozadu o 1, 2 nebo 3 články dochází změnami spínačů, které aktivují Hox-geny v nepatrně odlišných souřadnicích, aniž by se narušovala funkce Hoxproteinu.

Nový pohled evodevo na časnou historii živočichů má tři významné prvky. První naznačuje, že poslední společný předek obou hlavních větví živočišného stromu byl dosti geneticky a anatomicky složitý, i přes svou paleontologicky skrytou existenci v prekambriu. Za druhé s jistotou víme, že úplná genetická montážní sada pro tělní výstavbu existovala, ale po značnou dobu se její potenciál nevyužíval. A za třetí potenciál montážní výbavy se realizoval převážně přes evoluci spínačů, genových sítí a posuny zón aktivace Hox-genů v kambriu a v pozdějších obdobích.

Tento text je úryvkem z knihy

Sean B. Carroll: Nekonečné, nesmírně obdivuhodné a překrásné, Academia 2010

O knize na stránkách vydavatele

autor