Změny naší krajiny v holocénu (1): Expanze lesa

Biologie | 26.03.2009

***

Následující text je úryvkem z unikátního osmidílného kompletu Archeologie pravěkých Čech, který nedávno vydal Archeologický ústav AV ČR.

***

Holocén začíná prudkým globálním oteplením. Během několika málo staletí bylo zřejmě dosaženo současných hodnot průměrné roční teploty, i když klima bylo stále relativně suché a kontinentální (Ammann 2000). Oteplování mělo téměř okamžitě za následek zapojování dosud rozvolněných lesních porostů. Šlo zpočátku výhradně o expanzi dřevin typických pro pozdní glaciál – borovici lesní (Pinus sylvestris), která na většině stanovišť, zvláště v nížinách, převládala, stromovitou břízu, osiku a různé druhy vrb.

Tento proces probíhal nejrychleji v nejvlhčích polohách pahorkatin a na úpatích pohraničních hor. V jádru české kotliny stále zůstávaly poměrně rozsáhlé otevřené plochy stepního rázu. Na nich dosud přežívala stáda stepních zvířat (např. koní), zatímco v lesích se šířila lesní fauna dnešního typu.

Ve vlhčích oblastech postupně zůstávají nezalesněny jen větší či menší ostrovy rašelinných mokřadů, skalní výchozy a balvanitá suťová pole pod nimi. Konec preboreálu vymezuje od následujícího období výrazná expanze první teplomilné dřeviny vyžadující spíše oceánické klima – lísky (Corylus avellana). Líska je druh charakteristický pro prosvětlené háje a lesní lemy. Expanduje proto zejména v dosud nezapojených lesních porostech, v lesostepích a v horách, kde tvoří výrazné pásmo při horní hranici lesa.

Rychle postupující zalesnění působí na lidské populace orientované na lovecký způsob života jednoznačně nepříznivě. Jeho následkem se snižuje průchodnost krajiny a dramaticky klesá primární produkce ekosystému.

Glaciální fauna velkých býložravců je nahrazována podstatně méně početnou faunou lesní. Pastevně-kořistnická potravní strategie živočichů přestává být dominantní a stále častěji se uplatňují alternativní strategie potravních specialistů. Důsledků tohoto vývoje není ušetřen ani člověk, který je rovněž donucen přizpůsobit nové struktuře ekosystémů způsob života. Ve vysušující se oblasti Předního východu a severní Afriky to již koncem pleistocénu vedlo k adaptaci zemědělských strategií obživy. Ve stále zalesněnější střední Evropě se ukázala účelnou orientace na rybolov, lov ptáků (zejména vodních, jejichž populační hustoty jsou poměrně vysoké), drobné i větší lesní fauny a sběr rozmanité rostlinné stravy. Podstatnou se stává vazba na určitá vyhraněná stanoviště – hrany říčních teras, okraje jezer, okraje stále se zmenšujících ostrovů travnaté stepi a vůbec všechny ekotony s vysokou diverzitou potravních zdrojů.

Období boreálu má pro další vývoj v mnoha ohledech klíčový význam. V jeho průběhu byly klimatické podmínky již srovnatelné s dnešními (bylo spíše ještě tepleji než dnes, ovšem relativně méně srážek) a na jeho konci byla dokončena masivní expanze lesa se všemi s ní souvisejícími důsledky. V zapojujících se lesích se čím dál významněji uplatňovala nová garnitura dřevin, kterou označujeme souhrnným názvem „dřeviny smíšených doubrav“ (Quercetum mixtum).

Jde zejména o jilm (ten se na naše území šířil jako jeden z prvních), dub, lípu, javor a jasan. Smíšené doubravy se začaly objevovat nejprve v říčních nivách. Nivy představují ekologicky progresivní biotopy, jejichž vývoj je vždy o krok před vývojem okolní krajiny (Jankovská 1997). Doubravy postupně začaly obsazovat také průměrná stanoviště a zatlačovat dosud převládající řídké lesy s borovicí a lískou. Důvodem byl všudypřítomný výskyt a snadná dostupnost živin díky půdnímu prostředí bohatému na kationty (zejména vápenaté a hořečnaté). K akumulaci živin v půdách došlo v průběhu pozdního glaciálu a preboreálu, kdy vznikaly organickými látkami bohaté půdy.

S postupující expanzí smíšeného opadavého lesa tyto substráty postupně degradovaly a pod vlivem specifického chemismu listového opadu vznikaly hnědé půdy lesní. Například rozšíření černozemních půd bylo začátkem boreálu nesporně mnohem větší než je tomu dnes (Ložek 1973). K ochuzení substrátu o živiny došlo teprve postupně vlivem vlhkého klimatu, způsobujícího intenzivní větrání a následné odplavování kationtů z půd. Později k tomu přispěl stále intenzivnější vliv člověka s jeho hospodářskými aktivitami (viz následující kapitola). V horách a na mezoklimaticky vlhkých stanovištích na dnech údolí se začal v průběhu boreálu objevovat smrk. Jeho kyselý opad urychloval výše zmíněné odplavování živin z půd a vedl nakonec ke vzniku silně ochuzených podzolů. Středně holocenní smíšené doubravy bychom dokonce nalezli na místech z dnešního pohledu neobvyklých, např. v pískovcových oblastech (Ložek 1998; Pokorný – Kuneš 2005), na říčních terasách apod. Pokračováním těchto lesů v pozměněné kulturní formě jsou dnešní habrové doubravy.

Původní přirozené lesy se od dnešních kulturních lesů značně lišily svým složením a strukturou. Na malých vzdálenostech se střídaly porosty s odlišným zastoupením jednotlivých dřevin a rovněž různá vývojová stadia těchto lesů, od mladých porostů po závěrečná stadia rozpadová a po otevřené světliny. Převažovaly porosty ve stadiu zralosti, kde dominovala věková třída starých, ale dosud vitálních stromů, doplňovaná stromy přestárlými a mladší generací v podrostu. Jejich koruny byly zapojeny vysoko nad zemí, ale interiér poměrně

řídký a světlý. Stromy se totiž dožívaly většího stáří než v dnešních kulturních lesích a konkurencí omezovaly nástup mladší generace dřevin. Proto bylo zakmenění porostů menší než v dnešních hospodářských lesích. Místo od místa se také značně lišila hustota keřového a bylinného podrostu a účast rozkládajících se kmenů.

Expanze druhově stále bohatšího lesa postupně zatlačila zbytky otevřených travnatých stepí dokonce i v nížinách. Ke zlomu došlo již někdy počátkem boreálu, kdy se poměr mezi oběma základními typy ekosystémů obrátil (Ložek 2004). Ještě v preboreálu bychom v české kotlině nalezli rozsáhlé otevřené plochy s různě velkými ostrovy lesa, koncem boreálu zde byl naopak víceméně souvislý les s izolovanými ostrůvky bezlesí (xerotermního, mokřadního, na skalách, v nivách a bezlesí jakožto jednoho ze stádií přirozené sukcese lesa, které zahrnovalo mimo jiné pastvu divokých býložravců: Vera 2000). Otevřené plochy byly alespoň zpočátku častější zejména v nejsušších oblastech na jižních svazích údolí a kopců.

Podobný vývoj probíhal i na mokřadech, které z okrajů zarůstaly expandujícím lesem a přestávaly být určující pro krajinný ráz celých oblastí (horská temena s vrchovišti, bažinaté jihočeské pánve, Podkrušnohoří, Dokesko, některé pánevní oblasti Českomoravské vysočiny apod.). Zmenšovala se také vodní plocha nížinných jezer a jezírek, jejichž intenzivní organická produkce vedla k prudkému zazemňování. Na podobných stanovištích se mimo jiné šířil další dřevinný imigrant – olše lepkavá (Alnus glutinosa).

Vztah prvního neolitického osídlení ke sprašovým oblastem dal podnět k teorii o kontinuálním přechodu přirozených stepí v tzv. stepi kulturní (za kulturní step v nejobecnějším smyslu považujeme i umělý polní ekosystém). Jde o jedno z možných řešení problému přirozenosti stepí ve střední Evropě, který udával tón bádání o přírodním prostředí neolitu v posledních desetiletích.

Opačnou možností je teorie zapojeného lesa, který musel být po příchodu prvních zemědělců rozsáhle likvidován vypalováním a klučením. Oba pohledy na tuto problematiku byly podpořeny kvalitními argumenty, avšak uspokojivé řešení je velmi komplikované. Původní formulace totiž zanedbala problém čtecího rámce, měřítka, ve kterém se celý proces odehrával; nutný je i podstatně dynamičtější pohled na krajinné procesy (pro podrobný rozbor této problematiky viz Sádlo et al. 2005). Vzájemná hra mezi lesem a bezlesím byla velmi komplexní a odehrávala se v poměrně jemných prostorových vztazích. Krajinu nížin těsně před nástupem zemědělství si lze na základě dnešních poznatků představit jako převážně zalesněnou, s lesními celky dosti snadno prostupnými, s izolovanými oky jak ploch neprostupných, tak naopak dočasně či trvaleji otevřených enkláv se světlomilnou vegetací (Ellenberg 1986). V zásadě to byla krajina otevřená zemědělské kolonizaci.

Další krajinný vývoj lze jen obtížně vykládat bez ohledu na stále se zvětšující lidský vliv. Ten se projevil zejména v odlesňování, které bylo příčinou erozních a akumulačních pochodů, ve změně druhové skladby lesních porostů a v dosycování druhové skladby otevřených biotopů imigranty z jihu a jihovýchodu. Prosvětlení porostu a orba vedly k významnému šíření druhů cizího původu vázaných na narušované půdy polí, ruderální stanoviště a pastviny. Ze známějších rostlinných druhů (jde o tzv. archeofyty) jsou to např. hlaváček letní (Adonis aestivalis), koukol polní (Agrostemma githago), rmen rolní a smrdutý (Anthemis arvensis, A. cotula), lopuch větší, menší a plstnatý (Articum lappa, A. minus, A. tomentosum), kokoška pastuší tobolka (Capsella bursa-pastoris), řada druhů merlíků (Chenopodium), pcháč oset (Cirsium arvense), ostrožka stračka (Consolida regalis), chrpa modrák (Centaurea cyanus), opletka obecná (Fallopia convolvulus), blín černý (Hyoscyamus niger), ječmen myší (Hordeum murinum), hluchavka bílá (Lamium album), tolice dětelová (Medicago lupulina) a mnoho dalších druhů (pro úplný seznam viz Pyšek et al. 2002).

Prakticky všechny pěstované plodiny jsou rovněž cizího původu. Jejich divocí předkové pocházejí z Předního východu, stejně jako většina luštěnin. Další centra domestikace leží pravděpodobně ve střední Asii (konopě setá – Cannabis sativa) a ve Středomoří (mák setý – Papaver somniferum). Z živočichů ve stejné souvislosti expandují například křeček, sysel, zajíc, hraboši a koroptev. Na plochách druhotných stepí a pod suchými pastevními trávníky pravděpodobně vznikají nové typy půd, které svým charakterem připomínají černozemě. Vliv hospodaření na lesní porosty dosáhl expanzí do vyšších poloh i zahuštěním uvnitř tradiční sídelní zóny značného stupně. Kumulativní efekt extenzivního

lidského vlivu (lesní pastvy, hrabání steliva, sukcese na opuštěných polích a pastvinách) měl za následek rozsáhlé změny ve složení lesních porostů.

Dochází ke všeobecnému ústupu smíšených doubrav typických pro celý střední holocén a jejich místo zaujímají značně ochuzené doubravy kyselé. V rámci nich se začíná stále více uplatňovat habr – nově se šířící nenáročná dřevina, která dobře odolává lesní pastvě, oklestu a je navíc schopná zmlazovat z pařezů. Šíří se navíc zcela nový typ lesa s dominantním bukem a jedlí.

Buk a jedle se na našem území objevují již koncem atlantiku, ale dominantou lesních porostů se stávají až v průběhu subboreálu. Uvnitř staré sídelní oblasti tomu tak zřejmě bylo s částečným přispěním činnosti člověka (Sádlo – Pokorný 2003). Výsledky pylových analýz ukazují, že se bučiny a jedliny vyskytovaly za určitých jim příznivých místních podmínek dokonce i v nejnižších polohách české kotliny (Pokorný 2004).

Ve vrchovinách a nižších horských polohách vzniklo charakteristické bukové a jedlobukové pásmo, nad nímž vzniká pásmo smrčin (smrk byl dosud jen vtroušenou dřevinou nebo se vyskytoval v mikroklimaticky a půdně extrémních podmínkách klimatických inverzí a v zamokřených polohách). Proces degradace smíšených doubrav a šíření moderních lesních společenstev probíhal na našem území velmi asynchronně – v některých oblastech se popsané změny odehrály až v období staršího subatlantiku – a v každém jednotlivém případě měl různou konkrétní dynamiku. Někdy byl pozvolnější, jindy poměrně prudký. Téměř katastrofický ráz mohl mít na živinově chudých substrátech, např. pískovcích a říčních terasových štěrcích, které díky účinné recyklaci živin pod porosty smíšených doubrav po celý střední holocén odolávaly úplnému odvápnění a ochuzení o živiny (Pokorný – Kuneš 2005). Podíl člověka na takových „ekologických krizích“ je doposud ne zcela uspokojivě vyřešenou otázkou.

(pokračování)

Tento text je úryvkem z knihy Archeologie pravěkých Čech – 1. díl: Pravěký svět a jeho poznání, editor Martin Kuna

obalka knihy