Je zvykem udržovat zoologii obratlovců jako izolovanou větev biologie, a tím stále udržovat starobylé aristotelské dělení živočichů na ty „bez krve” (či „bezobratlé“) a ty „s krví” (obratlovce). Toto hluboce předevoluční dělení dodnes straší v uspořádání výuky, ale bohužel i v koncepcích mnoha biologických oborů. V každé učebnici dejme tomu fyziologie živočichů najdeme texty typu „čím se liší vylučování obratlovců od vylučování bezobratlých“, na což je jediná správná odpověď: „inu tím, že žádní bezobratlí neexistují, jde o několik desítek skupin srovnatelných s obratlovci, jejich vylučování je tudíž pochopitelně velmi rozmanité; zatímco obratlovci jsou monofyletická a ve většině znaků dosti uniformní skupina, velmi blízká některým bezobratlým“. Obratlovci jsou samozřejmě senzační zvířata; chceme-li ale pochopit okolnosti jejich vzniku, musíme se zabývat těmi nejprimitivnějšími z nich, kteří se, jak uvidíme, od kopinatců zase tolik neliší.
***
Tento text je úryvkem z knihy Fylogenze živočišné říše
Kniha prof. Jana Zrzavého vychází v nakladatelství Scientia, http://www.scientia.cz/.
***
Tělo obratlovců je jasně rozděleno na hlavu (s mozkem a s hlavními smyslovými orgány), trup a ocas. Pokožka obratlovců je vícevrstevná, obvykle s multiciliátními buňkami (monociliátní buňky nacházíme jen výjimečně v embryonální neurální ploténce nebo v ledvinách). Pod pokožkou je další, tentokrát mezodermální vrstva zvaná škára (dermis). Obratlovci tedy mají mnohovrstevnou „kůži”, složenou z vrstev zcela odlišného embryonálního původu.
Asi nejnápadnější vlastností obratlovců je vznik nových, skeletálních tkání. Je to především unikátní kostní tkáň, vápenaté pojivo s mimobuněčnou hmotou obsahující kolagenní vlákna a minerály, především fosforečnan vápenatý. Podrobná fylogenetická analýza primitivních obratlovců (včetně prvohorních fosilií) ovšem ukazuje, že vznik této nové tkáně neproběhl jednorázově, nýbrž postupně, a totéž lze říci i o dalších domněle „typicky obratlovčích” tkáních, např. o zubovině a sklovině. Původní kostěná kostra byla omezena na krycí (dermální) skelet produkovaný škárou, jehož dnešními potomky jsou především kostěné šupiny ryb. Endoskelet primitivních obratlovců byl naopak zřejmě chrupavčitý; nejstarší známí obratlovci (Myllokunmingia, Haikouichthys) nevykazují žádné známky mineralizace tkání a měli zřejmě pouze chrupavčitý žaberní endoskelet. Skelet obratlovců vzniká z vnitřní části somitů, které říkáme sklerotom. Sklerotom je unikátní evoluční novinkou obratlovců, což je potvrzeno histologicky i molekulárně (Pax gen kopinatců homologický genům obratlovčího sklerotomu se vůbec nepodílí na somitogenezi). Jeho embryonální vznik je ale indukován molekulárními signály, jež známe i u kopinatců; zdá se tedy, že vznik vnitřní kostry obratlovců byl spojen hlavně s rozšířením počtu genů reagujících na tuto signalizaci.
Nervová trubice obratlovců připomíná nervovou soustavu kopinatců, ale její přední část je přeměněna v složitý mozek. Studie molekulární i ultrastrukturální ukázaly, že přední část mozku všech strunatců se zásadně liší od zbytku nervové soustavy tím, že v ní nejsou aktivní Hox geny, nýbrž jen vzdáleně příbuzné a funkčně zcela odlišné geny rodiny Otx147, 148. Stejně vypadá stavba nervové trubice u „larev” sumek (kde je pak celá Hox oblast ztracena během metamorfózy). To naznačuje, že už původní mozek strunatců byl trojdílný, rozdělený na přední Otx část (zahrnující u obratlovců přední a střední mozek se světločivnými buňkami), zadní Hox část (u obratlovců většina zadního mozku a mícha); mezi nimi u pláštěnců a obratlovců nacházíme ještě střední Pax oblast (u obratlovců hlavně mozeček a sluchové orgány). Mozek obratlovců tedy můžeme bez problémů odvodit z nervového centra ostatních strunatců, i když je samozřejmě nesrovnatelně složitější. Ze stěny mezimozku (což je zadní část předního mozku) se vychlipuje pár optických kuželů, jež indukují vytváření očních čoček. Tyto párové postranní komorové oči jsou rovněž společnou vlastností obratlovců stejně jako nosní orgán a neuromastový systém postranní čáry, jehož přední část je přeměněna v labyrint, orgán pro vnímání prostorové orientace.
Cévní soustava obratlovců se od kopinatců liší především detailní histologickou strukturou cév – ty mají totiž vlastní mezodermální epitel, snad odvozený z buněk célomových epitelů a ze specializovaného typu krevních buněk, kterému říkáme amébocyty. Jiné krevní buňky, erytrocyty, nesou hemoglobin coby dýchací molekulu, na niž se váže kyslík. Pozoruhodná je přeměna žaberního koše obratlovců. Endostyl neprodukuje slizový filtr, takže žaberní štěrbiny tu hrají opravdu především roli dýchací. Voda prochází hltanem proto, že se stahují hltanové svaly, nikoli proto, že by se pohybovaly bičíky na okrajích žaberních štěrbin, jak je tomu u ostatních strunatců. Počet žaberních štěrbin je navíc nápadně redukován (maximálně třináct, obvykle sedm párů. U většiny obratlovců je endostyl přeměněn ve štítnou žlázu (tuto změnu můžeme pozorovat i během metamorfózy mihulí). Mezi početné evoluční novinky obratlovců patří i hypofýza (vzniklá splynutím adenohypofýzy z hřbetní strany ústního otvoru a neurohypofýzy ze spodu mezimozku), rozdělení původní jednotné střevní žlázy na slinivku a játra a vznik speciálních vylučovacích orgánů metanefridiálního typu, ledvin. Jejich organizačním jádrem je nefron tedy klubíčko cév (glomerulus) s podocyty, Bowmanův váček, což je výběžek célomu, kam se filtruje primární moč, a konečně odvodné kanálky.
U většiny obratlovců se mezoderm vytváří vcestováním buněk ze hřbetního okraje blastopóru (či odpovídajících oblastí) do blastocelu, ale mezoderm mihulí vzniká z buněk na hřbetní straně archentera, po stranách vznikajícího notochordu. Jsou to původně kompaktní podélné mezodermální pásy, později se dělící na velké množství segmentů. Po stranách embrya obratlovců nacházíme párové ztlustlé ektodermální útvary zvané plakody (a to dvojího typu, smyslové a neurogenní), z nichž vznikají mnohé specializované orgány obratlovčí hlavy. Neurogenní plakody vysílají smyslové neurony do mozku; ze smyslových plakod vznikají zrakové, sluchové a čichové orgány i orgány postranní čáry. Hrály tedy zásadní roli v celkové přestavbě obratlovčí hlavy a mozku; byť podobné skupiny buněk (dokonce i řízené homologickými geny, ale dosud obvykle neseskupené do plakod) nacházíme i u pláštěnců (kolem otvorů vedoucích do peribranchiálního prostoru) a kopinatců.
To nejlepší na konec: nejdůležitějším znakem obratlovců je zásadní přebudování embryonálního vývoje a vznik úplně nového druhu tkáně, po ektodermu, endodermu a mezodermu vlastně čtvrtého „zárodečného listu” – buněk neurální lišty. Po stranách linie, kde se na hřbetní straně embrya vchlipuje nervová trubice, se vytvářejí dva podélné pásy ektodermálních buněk, které později migrují hlouběji do embrya a podílejí se tam – tu samy, tu pomocí indukčních procesů – na vzniku dobrých čtyřiceti druhů tkání a orgánů, včetně lebky, zubů, žaberního aparátu, kožní kostry, smyslových orgánů, periferní nervové soustavy, žláz, některých hladkých svalů a pigmentových buněk. Expanze buněk neurální lišty probíhá ve dvou vlnách: raná hloubková vlna směřuje především ke vzniku kostních a svalových tkání, pozdější vlna podkožní ke vzniku smyslových orgánů a pigmentových buněk. Je tedy vidět, že skoro všechny evoluční novinky obratlovců včetně unikátních obratlovčích tkání (některé kosti, zubovina, mineralizovaná chrupavka) jsou bezprostředně odvozeny z této nové populace buněk.
Obratlovci tak vykazují zcela nový způsob vzniku mnoha tkání, jež jsou u ostatních živočichů mezodermálního původu, způsob zcela nezávislý na embryonálním původu mezodermu a célomu. Protože dnes známe řadu genů, které se podílejí na vzniku neurální lišty, můžeme pátrat po tom, co dělají homologické geny u pláštěnců a kopinatců, abychom zjistili, kde a jak se tato zásadní novinka vzala. Kupodivu se ukazuje, že nejde o úplnou novinku, neboť nejpůvodnější verzi pravé neurální lišty nacházíme u pláštěnců – buňky pocházející z nervové trubice migrují do tělní stěny a mění se tam v pigmentové buňky. Cesta od nervových buněk rozlézajících po povrchových vrstvách těla ke vzniku periferní nervové soustavy obratovců, odvozené z buněk neurální lišty, je celkem snadno představitelná; hlavní evoluční novinkou obratlovců by pak byla schopnost buněk neurální lišty formovat tkáně skeletu.
Obratlovci se od všech ostatních živočichů (včetně ostatních druhoústých) liší také odlišnou architekturou Hox komplexu. Kromě duplikace jednotlivých genů (především těch „zadních”), tu hrálo roli také zdvojování celého tohoto komplexu. K těmto globálním duplikacím došlo několikrát za sebou: nejméně jednou na bázi obratlovců, podruhé na bázi čelistnatců, posléze ještě kdesi u pravých ryb a nezávisle na nich i u mihulí a u sliznatek. U obratlovců tak nacházíme několik různých Hox komplexů místo jediného. Takové namnožení umožnilo nezávislou evoluci nově vzniklých kopií genů směrem k plnění nových funkcí, aniž by kvůli tomu musely být původní funkce ztraceny, a tedy i významný nárůst morfologické i fyziologické složitosti obratlovců. To, že historii těchto duplikací zatím nedokážeme pořádně rekonstruovat, je dáno prostě tím, že neznáme kompletní genomy jednotlivých skupin obratlovců, a tak musíme víceméně naslepo v jejich genomech hledat jednotlivé kopie různých Hox genů. Nikdy si tudíž nemůžeme být zcela jisti tím, že opravdu nalézáme potomky celkových duplikací Hox komplexů, ani tím hlavním, že jsme ty kopie našli skutečně všechny.
Bazální obratlovci
Paleontologie nám při hledání fylogenetického postavení obratlovců významně pomáhá, neboť v nedávné době byli objeveni – především v zázračném jihočínském nalezišti Čeng-ťian (Zhengjian) – mnozí kambrijští strunatci, např. Haikouella a Yunnanozoon, důvodně podezřelí z blízkého vztahu k předkům obratlovců (byl pro ně vytvořen nový „kmen” Yunnanozoa). Především Haikouella byla analyzována velmi podrobně a ukázalo se, že patrně měla ústní aparát v mnohém připomínající ústa mihulí, notochord, žaberní aparát ventilovaný činností svalů, tkáně odvozené z neurální lišty, párové oči a trojdílný mozek. Naopak neměla lebku ani sluchové ústrojí a zjevně šlo o zvíře ekologicky podobné spíše kopinatcům – tedy o mikrofága s endostylem a s řadou chapadel tvořících síto přes ústní otvor. Haikouella nám tedy ukazuje, že zásadní novinkou na počátku evoluce obratlovců byla změna pohonu žaberního aparátu (od bičíků ke svalům), jakož i rozvoj tkání odvozených z buněk neurální lišty a vznik párových očí. Exoskelet vznikal až mnohem později; první známky mineralizace tkání nacházíme na ozubení žaberního aparátu. Je to ovšem všechno založeno jen na některých rekonstrukcích nalezeného materiálu; jiní autoři považují Yunnanozoa za zcela bazální druhoústé živočichy.
Hned na počátku fylogeneze obratlovců (Craniata neboli Craniota = Vertebrata v širším smyslu slova) se setkáváme s největším konfliktem mezi morfologickými a molekulárním výsledky: jde o vzájemné vztahy sliznatek (Myxinoida), mihulí (Petromyzonta) a čelistnatců (Gnathostomata). U linie s tak rozsáhlým fosilním záznamem nás navíc musí zajímat i vymřelé skupiny, kterých je právě na bázi obratlovců spousta (tradičně se jim říkávalo „Ostracodermi” neboli „štítnatci”). Měli nápadné kostěné exoskelety a řadu žaberních štěrbin, ale neměli ani čelisti, ani párové končetiny odpovídající ploutvím vodních obratlovců a zřejmě ani kostěný endoskelet (tedy např. obratle). Kombinace ochranné kostry, aktivního pohybu a filtrace potravy žaberním aparátem učinila ze „štítnatců“ velmi úspěšné seskupení raných obratlovců. Patřili mezi ně příslušníci kmenové linie obratlovců (Pteraspida), příbuzní mihulí (Anaspida) i bazální čelistnatci (Galeaspida, Osteostraci, Pituriaspida); jde tedy o seskupení fylogeneticky nejednotné510. Podle jiných analýz patří všichni „štítnatci” výhradně do kmenové linie čelistnatců, a jsou tedy příbuznější nám než mihulím a sliznatkám; v žádném případě však netvoří jednu monofyletickou skupinu. Právě proto nám ovšem umožňují „stopovat” postupnou evoluci jednotlivých novinek čelistnatců.
Jedna skupina fosilií nalézaných od kambria po trias byla zcela záhadná až do osmdesátých let. Jsou to Conodonta, původně známá jen jako malé zubovité fosilie z fosforečnanu vápenatého; teprve dodatečně k nim byly nalezeny i zbytky měkkých tkání a ukázalo se, že šlo o úhořovité obratlovce s „konodonty” tvořícími složitý aparát hltanových zubních destiček, ne nepodobný ústnímu aparátu sliznatek. Podrobná fylogenetická analýza však ukázuje, že konodonti stojí na půl cesty mezi bazálními kruhoústými obratlovci bez mineralizované vnější kostry na jedné straně a monofyletickou skupinou spojující vymřelé „štítnatce” s čelistnatci na straně druhé.
Podíváme-li se na recentní bezčelistné obratlovce, sliznatky a mihule, nápadné je především jejich měkké úhořovité tělo, tedy úplná ztráta kožní kostry. Také detailní stavba jazykového aparátu, jeho chrupavek a svalů, naznačuje, že sliznatky a mihule by mohly fylogeneticky patřit k sobě, i když celková architektura ústních orgánů je zcela odlišná. To je tradiční učebnicová hypotéza – mihule a sliznatky podle ní tvoří první „třídu” obratlovců zvanou kruhoústí (Cyclostomata). Alternativní hypotéza předpokládá, že sliznatky jsou sesterská skupina všech ostatních obratlovců (těm se pak pro přehlednost říká také „Vertebrata”, ovšem „v úzkém smyslu”), kdežto mihule a čelistnatci patří k sobě. Monofylie obratlovců v úzkém smyslu je podpořena dobře vyvinutýma komorovýma očima s rohovkou, čočkou a okohybnými svaly (s příslušnou inervací), nepárovými ploutvemi s ploutevními paprsky, postranní čárou, dvěma polokruhovými kanály ve vnitřním uchu i řadou fyziologických a biochemických podobností – a v neposlední řadě i přítomností obratlů. V mnoha případech jde tedy o znaky, které by mohly být vlastní všem obratlovcům, budeme-li předpokládat, že sliznatky jsou druhotně zjednodušené, snad ve spojení s jejich hrabavým způsobem života. Molekulární fylogenetika tu ale dává dosti jednoznačně za pravdu tradiční moudrosti věků: prakticky vždy, i v rozsáhlé analýze více než 200 genů, vycházejí mihule jako sesterská skupina sliznatek (tedy monofyletičtí kruhoústí). Z toho by plynulo, že sliznatky jsou opravdu extrémně odvozené a že mnohé společné znaky mihulí a čelistnatců (třeba komorové oči) jsou vlastně dalšími společnými znaky obratlovců jako celku.
***
dosud publikované úryvky z knihy:
Trocha zoologické posedlosti a vznik mnohobuněčných živočichů
http://www.scienceworld.cz/sw.nsf/ID/E71D0FC94698BB07C12570A5006181D3
Ediakara a kambrijská exploze
http://www.scienceworld.cz/sw.nsf/ID/178362804D46C4E8C12570A50063FB76
podrobnosti o knize:
http://www.scientia.cz/katalog.asp?nav=&id=1748
anotace vydavatele:
FYLOGENEZE ŽIVOČIŠNÉ ŘÍŠE
edice Biologie dnes
Kniha předkládá přehled současných pohledů na evoluci živočišné říše jako popis současného stavu debaty o její historii. Základem autorova přístupu je striktní aplikace fylogenetického přístupu a pozornost věnovaná alternativním fylogenetickým hypotézám. Studium fylogeneze živočichů dnes prochází revolučními změnami spojenými s rozvojem molekulárně-fylogenetických, genomických a evolučně-embryologických metod, takže většina tradičních učebnicových moudrostí ztratila opodstatnění. Tu a tam už dospíváme k velmi komplexním hypotézám o vzniku a evoluci velkých evolučních větví živočichů, především členovců a obratlovců, a jejich klíčových evolučních novinek. Tyto hypotézy, jakkoli nehotové, už naznačují, jak úžasného vhledu do evoluce budeme schopni za pár let.
● Jednobuněční příbuzní živočichů
● Co dělá zvíře zvířetem
● Nejjednodušší mnohobuněční živočichové
● Vznik tělních os
● Nervové soustavy živočichů
● Diverzita tělních plánů členovců
● Vznik strunatců a obratlovců
