Student World

pravidelné páteční „přetištění“ staršího článku

následující text je úryvkem z knihy Jaroslav Flegr: Zamrzlá evoluce

(redakčně upraveno, kráceno)

Kde se berou evoluční trendy?

Paleontologové, tj. vědci zabývající se skutečnou historií evoluce na Zemi, zpravidla prostřednictvím studia zkamenělin, a evoluční biologové, tj. vědci zabývající se mechanismy evolučních změn, si navzájem ne vždy dobře rozumějí a ne vždy mezi sebou dostatečně komunikují. To bylo ostatně i příčinou toho, že teorie přerušovaných rovnováh musela čekat na své objevení takovou dobu. Evoluční biologové prostě vůbec netušili, že je zde zásadní rozpor mezi jejich teoriemi a paleontologickými daty. Další takový zajímavý jev, který dobře znají paleontologové, a který zpravidla neznají nebo alespoň nedoceňují evoluční biologové, představují evoluční trendy. Evoluční trend je změna v některé vlastnosti organismů, ke které dochází v rámci určitých evolučních větví během dlouhých období. Tato období jsou natolik dlouhá, že několikanásobně překračují průměrnou dobu trvání jednotlivých druhů.

Co je na evolučních trendech zajímavé a nepochopitelné, je právě jejich pomalost. Na první pohled by se mohlo zdát, že trend může být jakkoli pomalý. Není tomu tak. Jestliže určitá účelná vlastnost má vzniknout působením přirozeného výběru, potom její evoluční vývoj nemůže trvat příliš dlouho. Jestliže se například během 20 milionů let zvětší tělesné rozměry zástupců určité evoluční větve rovnoměrným tempem z 10 cm na 2 metry, očekávali bychom průměrný přírůstek velikosti zhruba 1 mm za 10 000 let. Kdyby byla průměrná generační doba daných organismů 1 rok, potom by to znamenalo průměrný rozdíl 0,1 mm za tisíc generací. To je ovšem velikostní rozdíl, který je z hlediska přirozeného výběru zcela neviditelný. Je možné matematicky odvodit, že k tomu, aby o osudu určité mutace začal rozhodovat přirozený výběr, a nikoli co do směru náhodné procesy genetického driftu a draftu, musí selekční výhoda uvažované změny přesáhnout určitou minimální hodnotu. Evoluce deseticentimetrových organismů tak v žádném případě nemůže postupovat šnečí rychlostí 0,1 mm za tisíc generací. Jak z toho ven?

Bylo předloženo několik řešení. Klasické řešení problému předpokládá, že trend vzniká jakožto rychlá evoluční odpověď na nějakou mimořádně pomalou změnu v životním prostředí. Například na pomalou změnu množství kyslíku v atmosféře, na prodlužování dne vlivem zpomalování otáčení Země a podobně. Další teorie předpokládají, že za evoluční trendy není zodpovědný přirozený výběr, ale jiné evoluční procesy. Mohl by to být i tzv. efekt zdi. Jestliže byla velikost příslušníků určité evoluční linie v okamžiku jejího vzniku ohraničena zdola například minimálním počtem buněk, které ještě mohou zajistit životaschopnost příslušného organismu, potom díky efektu zdi se v průběhu další evoluce budou organismy od této hodnoty vzdalovat a postupně se budou libovolnou (nejspíše klesající) rychlostí zvětšovat.

Další, v podstatě dosti podobné vysvětlení evolučních trendů předpokládá působení vývojových zábran (developmental constraints). Příznivci teorie vývojových zábran předpokládají, že vzhledem k povaze konkrétních mechanismů řídících u dané skupiny organismů vývojové procesy (ontogenezi) změní náhodně vzniklá mutace fenotyp organismu daleko spíše jedním, nežli jiným směrem. V rámci jedné evoluční linie tak vlivem náhodných mutací může uplatňovat sklon zvětšovat tělesné rozměry (nebo třeba zmenšovat počet prstů na končetinách). V rámci jiné linie mohou být však trendy přesně opačné.

Na první pohled se může zdát vysvětlení založené na působení vývojových zábran složité a těžko pochopitelné. Jeho přiblížení však může dobře napomoci názorný příklad, který jako první uvedl do evoluční biologie bratranec Charlese Darwina, Francis Galton. Představme si kuličku na hladké vodorovné ploše. Jestliže na ni budeme postupně z různých směrů působit různě velkou silou, potom směr a vzdálenost, kam se kulička přemístí, bude záviset pouze na směru a síle našeho působení. Jestliže však na danou plochu umístíme místo kuličky nepravidelný mnohostěn, potom charakter odpovědi na naše působení bude určen do značné míry tvarem tohoto mnohostěnu. V určitém směru se bude mnohostěn přemísťovat (převalovat) velmi snadno, v jiných směrech naopak velmi neochotně. Jestliže naše působení bude co do směru a síly náhodné (analogie náhodných mutací), bude o směru pohybu mnohostěnu (směru evoluce skutečných organismů s konkrétními vývojovými mechanismy, tj. mechanismy převodu genotypu na fenotyp) rozhodovat právě tvar mnohostěnu – vývojové zábrany. Obdobné zákonitosti se zcela jistě uplatňují i ve vývoji organismů. Jestliže kresba na křídlech motýla vzniká tak, že z určitých bodů difunduje na všechny strany nějaká látka (morfogen), která podmiňuje vytváření určitého barviva, budou se na křídlech všech nově vznikajících druhů motýlů daleko spíše vytvářet kruhové kresby (oční skvrny), než třeba čtverečky či trojúhelníčky.

Není výběr jako výběr

Další vysvětlení evolučních trendů předpokládá, že hybným motorem vzniku mnohých trendů je druhový výběr. Ještě předtím, než se dostaneme k vysvětlení hypotézy vzniku trendů působením druhového výběru, bude asi vhodné připomenout rozdíly mezi pojmy darwinovský vnitrodruhový výběr, mezidruhový výběr a druhový výběr. Motorem evoluce je podle Darwina vnitrodruhový, tj. individuální výběr. Základní jednotkou individuálního výběru je jedinec, který soutěží s ostatními jedinci uvnitř populace vlastního druhu o to, kdo předá do dalších generací více potomků.

S darwinovským vnitrodruhovým výběrem laici s oblibou zaměňují mezidruhový výběr. Při mezidruhovém výběru mezi sebou soutěží jednotlivé druhy o to, který z nich dokáže účinněji vyžívat společné zdroje, tj. v daných podmínkách účinněji přeměňovat dostupné zdroje na potomstvo. Mezidruhovým výběrem jsou často vysvětlovány situace, kdy se některá vlastnost zdá být výhodná pro druh jako celek, a přitom nevýhodná pro svého nositele. Typickým příkladem je schopnost ptáků omezit vlastní rozmnožování (počet vajíček ve snůšce) v okamžiku, kdy se velikost populace v daném místě začne blížit hranici úživnosti příslušného prostředí. V naprosté většině případů není mezidruhový výběr správným vysvětlením vzniku tohoto typu altruistických znaků, tj. znaků, které sice zvýhodňují vlastní druh před druhy jinými, ale zároveň znevýhodňují nositele příslušného altruistického znaku oproti těm příslušníkům téhož druhu, kteří tento znak nenesou. Altruističtí jedinci totiž zanechají v průměru méně potomků než jejich sobečtí konkurenti a díky tomu jsou jejich geny podmiňující altruistické chováni časem vytěsněny z populace individuálním přírodním výběrem. Druhu složenému z altruistických jedinců se sice daří lépe než druhu složenému ze sobců (zdroje ve svém prostředí využívá účinněji, a dosahuje proto v dlouhodobém průměru vyššího počtu jedinců), úplně nejlépe však v něm prosperují mutanti – sobci.

V současnosti již není možnost působení mezidruhového výběru (ani jemu příbuzného skupinového výběru) zatracována s takovou vehemencí a jistotou, jako tomu bylo ještě v 80. letech. Matematické modely ukázaly, že za určitých podmínek se mohou oba tyto typy přirozeného výběru (mezidruhový i skupinový) uplatnit. Přesto je téměř jisté, že většina altruistických znaků byla v evoluci fixována některou formou individuálního výběru. Ve výše zmíněném případě byli jedinci, kteří se přestali rozmnožovat za situace, že se hustota populace přiblížila k určité hraniční hustotě, altruisty pouze zdánlivými. Ve skutečnosti by většina jejich potomků stejně zahynula hlady nebo v důsledku parazitace, takže z hlediska biologické zdatnosti bylo za dané situace výhodnější včas omezit rozmnožování a šetřit síly na dobu, kdy se podmínky zlepší, třeba na příští rozmnožovací sezónu.

Jak chcípáček slavně zvítězil nad supermyší (v druhovém výběru)

Konečně se dostáváme k druhovému výběru. Při druhovém výběru nesoutěží jednotlivé druhy o to, který z nich dokáže účinněji vyžívat společné zdroje, ale soupeří jednotlivé evoluční větve o to, ve které bude častěji docházet ke speciacím a méně často k vymírání. Představme si, že máme dva druhy myší. Supermyš, která dokáže žít prakticky v jakémkoli prostředí, živit se téměř čímkoli a dokáže hravě překonávat jakékoli přírodní překážky (hory, řeky, oceány). A myš chcípáčka, který dokáže přežívat pouze v nížinách, a to jenom tam, kde příliš nefouká vítr a nejsou tam příliš ostré kamínky, které by ho píchaly do choulostivých tlapiček. Zatímco supermyš hravě obsadí veškerá stanoviště a vytvoří jednu velikou vzájemně propojenou superpopulaci, myš chcípáček vytvoří velký počet malých místních populací, mezi kterými bude jen velmi vzácně docházet k výměně migrantů. Který z obou druhů bude v průběhu času odštěpovat více dceřiných druhů? No samozřejmě chcípáček. Většina místních populací sice bude poměrně rychle zanikat, co jiného byste také chtěli od chcípáčka, řada z nich však díky své geografické a tedy i genetické izolovanosti dá vzniknout novému druhu. A i na supermyš dříve či později přijde ten správný virus, který způsobí vymření všech populací. Na supermyš, která vytváří jednu velkou celosvětovou populaci, takový virus přijde dokonce podstatně dříve než na druh myši vytvářející pouze malé populace

Virus totiž může udeřit v kterémkoli místě a následná pandemie zasáhne celou populaci. Zatímco evoluční větev myší chcípáčků se však do té doby stihla opakovaně rozvětvit, a vymření jednoho nebo několika druhů pro ni tudíž neznamená nic strašného, větev supermyši zůstala nerozvětvená a se zánikem svého jediného druhu neodvolatelně končí. Tento scénář téměř jistě časem potká i evoluční větev lidoopů, ledaže by snad její osud do svých rukou převzal, a tak pro budoucnost zachránil, ohyzdný sněžný muž, chcípáček, který, podobně jako Sněhurka na teple patrně roztává a díky tomu se jeho vzájemně izolované nepočetné populace udržují pouze na svazích některých velehor.

Druhový výběr má vlastně konečné slovo v evolučních procesech. Supermyš může být stokrát lepší v přímé soutěži o zdroje, jestliže však neudrží krok se svými konkurenty v druhovém výběru, budou nakonec triumfovat chcípáčci. Proč tedy potom v přírodě vidíme tolik stop působení klasické selekce (soupeření o co největší biologickou zdatnost), tj. tak mnoho účelných znaků zvyšujících účinnost využívání zdrojů, a zároveň tak málo stop druhového výběru (soupeření o rychlost speciace a pomalost vymírání)? Ze dvou důvodů. Jednak má druhový výběr dosti zúžené pole, na kterém může působit. Naprostá většina vlastností, které zvyšují pravděpodobnost speciace, zároveň zvyšuje i pravděpodobnost vymření. Například druhy obsazující valká území sice pomaleji vymírají, zároveň však i hůře odštěpují nové druhy. Takže velmi často nula od nuly pojde.

Druhý důvod je možná méně zřejmý, patrně je však ještě podstatnější. Nápadné účelné znaky vytvářené v průběhu evoluce klasickou selekcí, například komorové oko nebo placenta, jsou téměř vždy vytvářeny v průběhu evoluce postupným hromaděním drobných evolučních změn vznikajících v důsledku jednotlivých mutací. Druhový výběr nemá dost času, aby podobným způsobem mohl složité adaptace vedoucí ke zvýšení speciační rychlosti vytvořit. Doba trvání života na Zemi ve srovnání s průměrnou délkou trvání jednoho druhu příliš krátká. Zatímco do průměrné doby trvání druhu, řekněme 5 milionů let, se vejde 5 milionů generací zvířete s generační dobou jednoho roku, do doby trvání mnohobuněčného života na naší planetě, tj. do období trvajícího řekněme 700 milionů let, se vejde řádově 100-200 po sobě jdoucích druhů jedné vývojové linie. Za tak málo „generací“ se toho metodou pokusu a omylu, na kterou je odkázána evoluce, příliš vyzkoušet nedá. Navíc počty druhů určité vývojové linie, které se současně v jeden okamžik vyskytují na Zemi a které vzájemně soupeřící v disciplíně rychlost speciace je opět o mnoho řádů menší, než bývá obvyklý počet jedinců – příslušníků stejného druhu.

Druhový výběr tak sice může mít v evoluci konečné slovo, vzhledem k jeho nesrovnatelně menší účinnosti však od něho nemůžeme očekávat žádné velké zázraky. Zejména pak ne vznik složitých adaptací určených ke zvyšování pravděpodobnosti speciací vyžadujících nahromadění mnoha nezávislých mutací. Nebyl čas a nebyl „pokusný materiál“.

***tento text je úryvkem z knihy Jaroslav Flegr: Zamrzlá evoluce

(redakčně upraveno, kráceno)

Academia, Praha, 2006, objednávka http://www.kosmas.cz/knihy/132373/zamrzla-evoluce/

autor